Genetics of Dogs

ВЪВЕДЕНИЕ В ГЕНЕТИКАТА

            1. Общи положения

            Закономерностите за унаследяване на признаците за пръв път се изясняват от монаха Грегор Мендел (1822-1884).

            Същността на разработения и предложен от него хибридологичен анализ се свежда до следните няколко положения:

            1. Извършвано е кръстосване на чисти родителски форми;

            2. Избраните за кръстосване форми се различават по добре изразена алтернативна проява на всеки признак;

            3. Кръстоските се различават по двойки контрастни (алеломорфни) признаци;

            4. Извършвано е проучване на междусортови, а не на междувидови хибриди, поради което картината за унаследяване на признаците е по-опростена;

            5. Проследявано е унаследяването на качествени признаци, които са по-просто детерминирани и фенотипната им проява почти не зависи от условията на средата;

            6. Проследявано е разпадането на признаците независимо един от друг.

            В генетиката има въведена символика, която е универсална и световно общоприета:

            а) Всеки ген (наследствен фактор) се означава с буква; с главно "A" се означава доминиращия алел, а с малко "a" - рецесивния алел на същия ген;

            б) Полови клетки - наричат се гамети. При мъжките животни се наричат сперматозоиди, а при женските - яйцеклетки;

            в) Зигота - сливането на сперматозоидите с яйцеклетките;

            г) P - родителска генерация (от латински Parents - родители);

            д) X - знак за кръстосване. Женският пол се поставя в ляво от знака, а мъжкият - в дясно;

            е) F - означение на поколенията (потомците) от латинското название filia - дъщерна, респективно - синовна генерация;

            ж) Поредност на генерацията (на поколението) - F1, F2, F3 ... и т. н.;

            з) Хомозиготен индивид - този, чиито родителски гамети са внесли еднаква генетична информация;

            и) Хетерозиготен индивид - този, на когото алелните състояния на гена при двата родителя са внесли различна информация. По отношение на всеки ген организмът може да бъде хомозиготен или хетерозиготен. Всеки организъм има десетки хиляди гени. По отношение на различните гени отделните индивиди са едновременно хомо- и хетерозигот-ни;

            к) Генотип - съвкупността от гени на даден индивид, в който е включена генетична информация за цялостното му развитие;

            л) Фенотип - реализацията на генотипа в различни признаци на индивидите. Обуславя се от генотипа и от условията на средата, по-конкретно - от сложното взоимодействие между тях;

            м) Норма на реакция - границите, в които даден генотип може да се появи във фенотипно отношение;

            Основната задача на генетиката е изучаването на наследствеността и изменчивостта при организмите.

            Наследствеността е това свойство на организмите, при което те могат да възпроизвеждат и запазват в редица последователни поколения характерните качества на родителите си и техните предшественици. По този начин потомците приличат на своите родители. В генетиката е прието да се казва, че "наследствеността е консервативното начало на биологията на организмите". Наследствеността бива няколко вида (хромозомна, нехромозомна или цитоплазмена, истинска, лъжлива, преходна).

            Хромозомната наследственост се определя от гените на хромозомите и се разпространява върху по-голямата част от признаците и свойствата на организма.

            Нехромозомната наследственост се обуславя от наличието на органели в клетките, които имат собствена Дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК).

            Истинската наследственост е свързана с действието на собствени гени в организма (гени от хромозомите на ядрото и цитоплазмени органели).

            Лъжливата наследственост е проявяване в поколенията на признаци и свойства, които са обусловени от действието на различни причинители на болести.

            Преходната наследственост включва широк кръг от явления, които трудно могат да бъдат еднозначно квалифицирани, тъй като те съчетават в себе си черти, присъщи на истинската и на лъжливата наследственост.

            Изменчивостта е това свойство на организмите, при което те се изменят под влияние на условията на външната и вътрешната среда. Изменчивостта може да засегне всеки един признак на организма, поради което стои в основата на еволюционния процес в живата природа. Изменчивостта бива няколко вида (индивидуална, комбинативна, мутационна, модификационна и корелативна) .

            Индивидуалната изменчивост се нарича още онтогенетична, тъй като при нея се наблюдава съвкупност от изменения на признаците в процеса на онтогенезата. При индивидуалната изменчивост в приплодите се проявяват ярко признаците, които са характерни за техните родители.

            Комбинативната изменчивост е обединение на качества от двете родителски форми и проявяването им в приплодите като ново, самостоятелно качество. Комбинативна изменчивост може да настъпи под влияние на генни мутации, които изменят наследствеността на изходните родителски форми или в случаите, когато се прилага кръстосване.

            Мутационната изменчивост настъпва в тези случаи, когато гените мутират и водят до появата на признаци, които не съществуват в изходните родителски форми. Среща се при междувидовата хибридизация - явление, което в кинологията не се среща и не се практикува.

            Модификационната изменчивост се обуславя от измененията в околната среда, в която става отглеждането и развитието на организма. Модификационната изменчивост играе важна роля, тъй като развитието, растежа, възпроизводителните функции и продуктивните (работните) качества на кучето зависят от условията на отглеждане и от качеството на хранене. Като краен вариант на модификационната изменчивост се явява морфозата - реакция на рязко екстремално изменение в условията на развитие. При проява на морфоза възникват уродствата.

            Корелативната изменчивост се изразява в развитието на даден орган, което е зависимо от развитието на друг орган. Корелациите могат да бъдат положителни или отрицателни. Целенасочената селекционна дейност може да доведе до изменения в корелациите.

            Наследствеността и изменчивостта са взаимно свързани явления. Разкриването на закономерностите на тяхното проявяване е важен фактор не само за биологията като цяло, но и за конкретни приложни направления. За да може да се организира и провежда пълноценна развъдноподобрителна работа в кинологията, е необходимо да се знае от какво зависи предаването на признаците в поколенията, как могат да се появят нови качества или как могат да се отстранят или затвърдят качества, които развъдчикът контролира в процеса на провежданата от него селекция.

            Основните носители на наследствената информация са хромозомите и гените.

            Хромозомите са специфични самопроизвеждащи се структурни елементи, които са част от ядрото на клетката. Основните им градивни елементи са белтъци и нуклеинови киселини - Дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) и Рибонуклеинова киселина (РНК). Всеки нуклеотид е съставен от три компонента:

            - пуринова или пиримидинова база;

            - въглехидрат;

            - фосфат.

            Пуриновите бази са: аденин (А) и гуанин (Г). Пиримидиновите бази са: цитозин (Ц), тимин (Т) и урацил (У).

            Въглехидратите се представят от пентозите рибоза или дезоксирибоза.

            Дезоксирибонуклеиновата киселина съдържа базите аденин, гуанин, цитозин и тимин и захарта дезоксирибоза. В Рибонуклеиновата киселина базата тимин е заменена с урацил и вместо дезоксирибоза захарта е рибоза.

            Свързването на пуриновата или пиримидиновата база с рибозата или дезоксирибозата формира т. н. нуклеозид. Преди да се включи в структурата на ДНК или РНК, нуклеозидът се свързва с фосфатна група и образува нуклеотид (дезоксирибонуклеотид или рибонуклеотид). Големият брой нуклеотиди в гигантските молекули на нуклеиновите киселини (достигат до милиони и милиарди) дава възможност за неизброими последователности и съчетания. Броят на възможните комбинации на четирите нуклеотида се изразява с формулата 4n, където n е броят на нуклеотидите по протежение на веригата на молекулата.

Всяка хромозома се състои от първично прищъпване и рамена. Нейното морфологично устройство се определя от радположението на центромерата (първичното прищъпване). В зависимост от това, хромозомите се разделят на две групи - двураменни и еднораменни.

            В телесните клетки на многоклетъчните организми се съдържат определен брой хромозоми, които имат характерни морфологични особености. Всяка хромозома има своя себеподобна по размери и строеж, с която образуват хомоложна двойка. Поради тази причина хромозомният набор в телесните клетки се нарича диплоиден (двоен) и се отбелязва с 2n. Зрелите полови клетки (сперматозоиди и яйцеклетки) съдържат по един представител от всяка хомоложна двойка, която е характерна за телесните клетки на съответния вид. Поради тази причина хромозомният набор в половите клетки се нарича хаплоиден (единичен) и се отбелязва с n. Хромозомите, които определят пола се наричат "полови хромозоми" и се отбелязват с X и Y. Всички останали хромозоми в ядрото на клетката се наричат "автозоми".

            Всяка телесна клетка на кучето има диплоиден набор 2n=78 (39 двойки хомоложни хромозоми). Всяко едно нарушение в цялостта на хромозомата причинява тежки последствия за организма, които в повечето случаи са летални.

            По дължината на хромозомите са разположени наследствените фактори - гените. Основната съставка на гена от дадена хромозома, която има най-важно значение за предаването на наследствената информация е Дезоксирибонуклеиновата киселина (ДНК). Във връзка с това, генът представлява част от молекулата на ДНК, включваща определен брой нуклеотиди, която отговаря за формирането на даден признак или група от признаци. Мястото по дължината на хромозомата, където е разположен даден ген, се нарича "локус". Съвкупността от всички гени в организма представлява неговия генотип.

            Външната проява на даден признак или на група от признаци, която се е формирала при взаимодействието между генотипа и условията на средата, се нарича фенотип.

            Генът може да съществува в две или повече състояния, наречени "алели". В зависимост от комбинацията на алелите генотипът може да бъде:

            - хомозиготен доминантен генотип (AA);

            - хомозиготен рецесивен генотип (aa);

            - хетерозиготен генотип (Aa).

            Алелите са разположени в един и същ локус на една и съща хомоложна двойка хромозоми. Независимо от броя на алелите в популацията, в генотипа на даден индивид може да има само два от тях - единият в едната хомоложна хромозома, а другият - в другата.

            Между алелите възникват няколко форми на взаимодействия:

            - пълно доминиране - единият алел потиска проявата на другия (Aa);

            - непълно доминиране - двата алела проявяват с еднаква сила своето действие. По този начин се получава нов междинен признак (AA);

            - кодоминиране - двата алела проявяват самостоятелно своето действие (HbA/HbB);

            - свръхдоминиране - външната проява на признака е по-силно изразена в хибридното потомство в сравнение с родителските хомозиготни форми (Aa>AA>aa).

            Освен взаимодействията между алелите, в генотипа на организма възникват взаимодействия и между гени. В този случай има взаимодействие между наследствени фактори, разположени в различни локуси. Генните взаимодействия са следните:

            - комплементарно взаимодействие - взаимодействие мужду два гена, които самостоятелно обуславят два различни признака, а при комбинирането си определят проявата на нов признак;

            - епистатично взаимодействие - един ген потиска фенотипната проява на друг ген. Гените, които оказват потискащо действие, се наричат "супресори" или "инхибитори". Те могат да бъдат и доминантни, и рецисивни. Потисканите гени се наричат "хипостатични";

- полимерия - един признак се обуславя от две или повече еднозначно действащи двойки гени. Ако приемем че унаследяването на ръста се обуславя от три полимерни гена A1; A2 и A3, родителското поколение ще има генотип (A1A1 A2A2 A3A3 x a1a1 a2a2 a3a3).Втози случай генотипът F1 включва гените A1a1A2a2A3a3. Генотипът F2, получен в резултат на кръстосването на F1 x F1 ще проявява разцепване с формирането нивото на фенотипна величина в ръста според броя на включените в генотипа доминантни полимерни алели A. Разпадането в F2 дава 64 различни генотипни варианта.

Полимерията бива два основни типа - акумулативна и неакумулативна. При акумулативната полимерия външната проява на признака зависи от количественото съотношение между доминантни и рецисивни гени. При неакумулативната полимерия само един доминантен ген в генотипа на индивида определя фенотипната проява на признака;

            - плейотропия - един ген определя формирането на два или повече признака. Често плеотропията има летално действие - организмът умира в някой от своите стадии на развитие;

            - гени-модификатори - определен ген или група от гени обуславят даден признак, но същевременно други гени могат да усилят или отслабят действието на основния ген. Тези гени, които влияят върху действието на основния ген се наричат "гени-модификатори".

            2. Кръстосване

            Монохибридно кръстосване. При него родителските форми се различават само по един признак.

            Дихибридно кръстосване. При него родителските форми се различават едновременно по два алтернативни признака. Разпадането се осъществява едновременно и независимо едно от друго и по двата признака. При кръстосването на индивиди, различаващи се по повече от един признак, тези признаци се унаследяват свободно и независимо един от друг.

            Полихибридно кръстосване. При него родителските форми се различават по повече от два алтернативни признака. В полученото първо поколение приплодите имат еднообразие на признаците, докато във второ и следващите поколения настъпва разпадане и независимо комбиниране на алтернативните признаци.

            3. Влияние на факторите на околната среда върху действието на гените

            Организмите не са в състояние да реализират наследствените си заложби, ако бъдат елиминирани условията на хранене, дишане, температура, влажност и др., които оказват влияние на развитието им. Всеки индивид се развива само, ако са на лице необходимите за това условия. Влиянието на околната среда увеличава действието на гените и ефекта от тяхното взаимодействие. Околната среда започва да влияе още на вътреклетъчно равнище, което води до големи различия между разпадането по генотип и фенотип.

            В генетиката признаците се класифицират въз основа на зависимостта им от генотипа и условията на околната среда, от фенотипната им проява и възможностата за прилагане на съответни методи на изследване.Признаците се делят на качествени и количествени.

            Качествените признаци се обуславят от генотипа и имат алтернативна форма на проява. Към тях се отнасят полът на кучето, окраската на космената покривка, структурата на космената покривка, типът на нервната дейност, конституция на телосложението и др. Много от качествените признаци имат само две възможни алтернативни (взаимоизключващи се) състоян